Comment les plantes détectent-elles la verticale ?

Les plantes sont sensibles à de très petits écarts à la direction de la verticale du lieu et maintiennent durant leur croissance une posture dirigée vers le haut.
Les senseurs de gravité des plantes sont des grains microscopiques d’amidon (les statolithes) qui s’entassent en petites piles granulaires au fond de certaines cellules. Il semblait étonnant que  ce matériau granulaire détecte l’angle d’inclinaison alors que, semblable au sable, on s’attendait à qu’il présente un angle de seuil au-dessus duquel se déclenche une avalanche.
Des chercheurs de l’Université Aix -Marseille, de l’Université Clermont Auvergne, Clermont-Ferrand, du CNRS et de l’Institut Universitaire des Systèmes Thermiques Industriels , Marseille, ont montré que les statolithes se comportaient comme des liquides grâce à l’agitation engendrée par l’activité cellulaire.

Les plantes possèdent des cellules  spécifiques, les statocytes. Elles  contiennent des amas de particules riches en amidon, les statolithes, qui se sédimentent au fond de ces cellules et indiquent ainsi la direction de la verticale. Les scientifiques ont étudié le mouvement des statolithes in situ dans des coupes de coléoptiles de blé.

Le coléoptile est un organe transitoire apparaissant au début de la germination. Il forme une gaine protectrice autour des pousses émergentes chez les plantes monocotylédones auxquelles appartient la graminée qu’est le blé.

 

Ces coupes minces sont placées verticalement sur la platine d’un microscope incliné de 90°. La platine rotative peut être décalée d’un angle donné (Fig.1. A).

Fig.1. Statolithes dans les cellules sensibles à la gravité des coléoptiles de blé. A) Montage expérimental : i) coléoptile de blé et partie proche du sommet où la coupe est prélevée. ii) Chambre en PDMS avec des piliers. iii) lame couvre-objet en verre. iiii) Lame de fermeture en PMMA. La barre d’échelle vaut 5 mm. B) (à gauche) Les piles de statolithes (aires sombres) se sont sédimentées sous l’effet de la gravité au fond des statocytes. Barre d’échelle de 100 µm. (à droite) Vue agrandie d’un statocyte montrant les statolithes d’un diamètre d’environ 4,5 µm. Barre d’échelle de 20 µm. C) Vues à des temps successifs du retour à l’horizontale d’un empilement de statolithes après une rotation brusque de 70°. Tiré de Gravisensors in plant cells behave like an active granular liquid Antoine Bérut, Hugo Chauvet, Valérie Legué,, Bruno Moulia, Olivier Pouliquen, and Yoël Forterre Tiré de Gravisensors in plant cells behave like an active granular liquid Antoine Bérut, Hugo Chauvet, Valérie Legué,, Bruno Moulia, Olivier Pouliquen, and Yoël Forterre. Proceedings of National Academy of Sciences, april 2018

Fig.1. Statolithes dans les cellules sensibles
à la gravité des coléoptiles de blé.
A) Montage expérimental : i) coléoptile de blé
et partie proche du sommet où la coupe est prélevée.
ii) Chambre en PDMS avec des piliers. iii) lame couvre-objet
en verre. iiii) Lame de fermeture en PMMA.
La barre d’échelle vaut 5 mm.
B) (à gauche) Les piles de statolithes (aires sombres) se sont sédimentées sous l’effet de la gravité au fond des statocytes. La barre d’échelle vaut 100 µm.
(à droite) Vue agrandie d’un statocyte montrant les statolithes d’un diamètre d’environ 4,5 µm. La barre d’échelle vaut 20 µm.
C) Vues à des temps successifs du retour à l’horizontale d’un empilement de statolithes après une rotation brusque de 70°. La barre d’échelle vaut 100 µm. g
Tiré de Gravisensors in plant cells behave like an active granular liquid
Antoine Bérut, Hugo Chauvet, Valérie Legué, Bruno Moulia, Olivier Pouliquen, and Yoël Forterre. Proceedings of National Academy of Sciences, april 2018. C.C.

Les statolithes inclinés d’un angle par rapport à la verticale se sédimentent au fond des cellules après quelques minutes. On peut observer ceci sur la vidéo suivante après une rotation de 70° de la platine :

Vue des avalanches de statolithes  dans une coupe de coléoptile de blé après une inclinaison initiale de 70°. Chaque point noir correspond à une pile de statolithes. Vue accélérée 40 x, la durée réelle est de 10 minutes environ (1 image tous les 1,7 s).
Tiré de Gravisensors in plant cells behave like an active granular liquid
Antoine Bérut, Hugo Chauvet, Valérie Legué, Bruno Moulia, Olivier Pouliquen, and Yoël Forterre.
Proceedings of National Academy of Sciences, april 2018, Supporting information.

Les statolithes se déplacent collectivement comme une avalanche de grains en miniature. Mais, d’une part, ils  se déplacent en réponse à la plus faible inclinaison et, d’autre part,  la surface supérieure de leurs piles est toujours horizontale à la fin de leur mouvement. Ce comportement ressemblant à celui des liquides est strictement différent de celui des matériaux granulaires comme le sable, dont l’écoulement n’est possible qu’à partir d’un angle critique d’inclinaison. Toutefois les propriétés d’écoulement des statolithes ne sont pas exactement celles d’un liquide ordinaire. Le retour de leur surface à l’horizontale est beaucoup plus lent que celui d’un liquide.

L’évolution de la surface des piles de statolithes au cours du temps après une inclinaison de départ est étudié grâce à un procédé de suivi de la surface qu’illustre la vidéo suivante :

Détection de la surface libre d’un amas de statolithes durant une avalanche. Séquence accélérée 120x.
Tiré de Gravisensors in plant cells behave like an active granular liquid
Antoine Bérut, Hugo Chauvet, Valérie Legué, Bruno Moulia, Olivier Pouliquen, and Yoël Forterre.
Proceedings of National Academy of Sciences, april 2018, Supporting information. C.C.

Quand la surface des amas de statolithes est redevenue horizontale après une inclinaison, un côté de chaque cellule est soumis à un poids plus important que l’autre côté. C’est ainsi que le statocythe peut mesurer l’angle d’inclinaison. Pour comprendre l’origine de ce comportement de liquide au bout d’un temps suffisamment long, il faut regarder à l’échelle des particules. On peut voir sur la vidéo suivante que celles-ci sont très mobiles :

Vue en gros plan d’une avalanche de statolithes après une inclinaison initiale de 15°. Séquence accélérée 120x.
Tiré de Gravisensors in plant cells behave like an active granular liquid,
Antoine Bérut, Hugo Chauvet, Valérie Legué, Bruno Moulia, Olivier Pouliquen, and Yoël Forterre.
Proceedings of National Academy of Sciences, april 2018, Supporting information. C.C.

 

C’est cette mobilité qui modifie le comportement des granules et les rend quasi-liquides.

 

Pour comprendre  le fonctionnement de l’inclinomètre constitué par l’ensemble des statocytes et en particulier le rôle de l’agitation thermique (brownienne) et des mouvements éventuels des parois des statocytes, les scientifiques ont adopté une méthode biomimétique. Ils ont construit un système artificiel de cavités remplies d’eau moulées dans une matrice de PDMS. Ces cavités imitent la géométrie des statocytes réels (100 µm x 30 µm x 50 µm). Les cellules ainsi obtenues étaient remplies de particules de silices de 4,4 µm de diamètre imitant les statolithes.

En comparant les résultats obtenus sur ces statolithes artificiels à ceux des statolithes réels, ils ont pu montrer que les statolithes réels étaient le siège d’une agitation 10 fois supérieure à l’agitation brownienne correspondant à la température du système. L’agitation des statolithes dans les cellules n’est donc pas brownienne et doit être due à un processus biologique interne à la cellule. L’activité du cytosquelette dans lequel sont implantés les statolithes est un bon candidat pour cette agitation.

 

Ces résultats donnent une explication physique de la forte sensibilité des plantes à une faible inclinaison. Ils renforcent l’hypothèse aujourd’hui fortement admise que  le senseur de gravité des plantes soit un senseur de position : quand les statocythes sont inclinés, les statolithes s’écoulent et retrouvent une surface libre horizontale  analogue à celle des liquides. Selon la même hypothèse, le signal de ce senseur devrait être proportionnel au sinus de l’angle d’inclinaison. Or, dans des expériences macroscopiques sur des pousses de plantes où l’on fait varier leur inclinaison, on retrouve une loi en sinus. Les chercheurs  ont ainsi relié l’écoulement microscopique des statolithes à la réponse macroscopique des plantes.

 

 

 

 

Pour en savoir plus :

Gravisensors in plant cells behave like an active granular liquid
Antoine Bérut, Hugo Chauvet, Valérie Legué, Bruno Moulia, Olivier Pouliquen, and Yoël Forterre.
Proceedings of National Academy of Sciences, april 2018.